本文是一篇农业论文，本研究旨在研究气候变暖大背景下对冬小麦叶片尺度水碳过程以及生产力的影响。明确增温和水分亏缺条件下冬小麦生长特性、光合蒸腾作用以及水分利用效率的响应，以此进一步为生产力的变化提供支撑。
第1章绪论
1.1研究背景与意义
气候变化威胁全球粮食安全与农业可持续发展。气候变化对人类生存系统产生了各种不利影响，降低了水、能源和粮食安全，阻碍了实现零饥饿、水和能源安全等可持续发展目标的实现。联合国政府气候变化委员会（IPCC）报告指出，近8年内全球气温发生了明显变化—升温超过0.3℃[1]。温度升高是全球气候变化的一个主要体现方式，并对土壤—作物系统产生显著影响。温度升高改变作物物候期、加剧土壤蒸发、降低冠层饱和水气压差（VPD），影响作物生长和水分利用过程。气候变化-全球变暖条件下，主要在干旱或半干旱区域的干旱频率会显著增加。以全球气候变暖为背景，气温上升、空气温湿度等环境因素变化会使极端天气事件的强度增大，干旱事件出现的频次也会增多[2]。从1880到2012年全球陆地平均温度升高了0.85℃，北半球陆地则为0.64℃/100a[3-4]。温度升高和干旱频率增加势必显著影响作物生长。
据国家气象站网获取的河南省1967-2016年50年气象数据显示，当地气温呈增加趋势。在黄淮海平原地区，气温升高会使冬小麦生育期节点发生改变，比如冬小麦播种时间推迟、返青时间提前，使得作物生育期明显缩短，与此同时冬小麦日照时数减少，净光合速率、灌浆速率和生物量的积累也会进一步降低[5-6]。另外，降水量的减少也加剧了部分区域内水资源紧张问题，总体而言，气候变化对冬小麦生产力的影响呈负效应[7-8]。而气候变化伴随着温度上升、干旱等多情形同时发生，而目前的研究多集中于单一因素（增温或干旱等）对作物生长特性的影响，增温和水分亏缺双重胁迫对作物生长的影响机制尚不明晰。此外，增温和干旱胁迫对蒸腾耗水-光合固碳耦合关系的调控机理也有待深入研究。因此，以增温和水分亏缺条件开展本项研究来深入了解作物对气候变化的响应，更进一步为气候变化下的农业生产提供理论支撑。
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1.2国内外研究进展及存在问题
1.2.1增温和水分亏缺条件对冬小麦荧光参数及光合曲线影响的研究进展
在增温和水分亏缺条件下，对植物叶片叶绿素荧光影响的研究，国内外已有大多学者开展了相关试验研究。有相关研究者指出在增温条件下初始荧光（Fo）、潜在光化学效率（Fv/Fo）以及最大光化学效率（Fv/Fm）呈现不同的规律，温度升高会使叶片Fo升高，但Fv/Fo和Fv/Fm等数值会下降[9-10]。Yamasaki[11]等指出，在高温条件下冬小麦叶片光合速率（Pn）与Fv/Fm均会受温度影响而降低，且Pn与Fv/Fm呈现正效应。但Korny[12]等认为，只有Fv/Fm大幅度降低后，光合速率才会降低；当Fv/Fm下降不明显时，其对光合速率的影响不大。另外，小麦在不同水分条件下，小麦旗叶PSII潜在活性和原初光能转化效率存在差异，随着水分胁迫程度增加，旗叶的Fv/Fm和Fv/Fo值均显著降低，水分胁迫程度越高，其值降低幅度会更大[12]。这表明在水分严重不足的情况下会使光系统II（PSII）潜在活性中心受损，而光合电子传递过程也受到影响，与此同时光化学效率直接决定了叶片光合作用的高低[13]。王晨阳等[14]利用人工气候室模拟设置了不同温度与不同增温时间相结合的试验处理，结果表明灌浆前期Fo随着增温时间的延长呈现增大的趋势，呈现这种趋势的主要原因可能是PSII反应中心失活，而灌浆后期Fo却显著下降。梁新华[15]等针对小麦旗叶叶绿素荧光在不同水分条件下研究发现，PSII原初光能转换效率和PSII潜在活性降低。唐国芳等[16]报道水分胁迫下小麦灌浆期Fv/Fm平均值为0.766，与对照相比下降3.8%，Fv/Fo平均值3.412，与对照相比下降15.1%。杨晓娟等[17]研究得出，增加温度和水分亏缺条件在单因素处理对冬小麦Fv/Fm无显著影响，表明在单一的影响因素下光系统II功能未被破坏，而增温和干早两者共同胁迫下的Fv/Fm显著低于对照处理，说明了增温和水分亏缺条件共同作用下破坏了PSII的活性。国内外学者关于干旱对小麦荧光淬灭系数的影响也有大量研究，Hassan[18]的研究表明干旱处理降低了Fv/Fm、ФPSII和光化学猝灭（qP），而在增温处理下的ФPSII和qP也有所下降，且下降幅度大于干旱处理，增温和干旱均会导致非光化学猝灭（NPQ）增加[18]。刘霞[19]等研究表明，小麦在开花期后8-10d，增温条件会使小麦旗叶的ФPSII和qP值分别比对照处理下降25.72%和22.01%，而开花期后15-17d，分别比对照低34.38%和32.58%，这说明增温对小麦开花期后期叶绿素荧光的影响更为明显。杨霞[20]等的研究表明在水分亏缺条件下，随着生育期进程推进，小麦旗叶和倒二叶ФPSII、Fv/Fm、Fv/Fo均呈下降趋势，Fo/Fm呈上升趋势。
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第2章试验材料与方法
2.2试验设计
供试冬小麦品种为“周麦22”。试验设置温度和灌水量两个因素，其中温度设置两个水平：增温（1.5℃）和不增温（0℃）；灌水量设置两个水平：充分供水和水分亏缺。试验共设置4个处理：增温-充分供水（R-g）、增温-水分亏缺（R-d）、不增温-充分供水（N-g）和不增温-水分亏缺（N-d），每个处理6次重复，共24个小区，随机排列。充分灌水处理：灌水量为45 mm，当0-60 cm土层的平均土壤水分下降到田间水量的70%（70%θFC）时进行灌溉;水分亏缺处理：灌水量33 mm，当0-60 cm土层的平均土壤水分下降到田间持水量的55%（55%θFC）时进行灌溉。采用烘干称重法测定土壤水分。返青前和返青后的计划湿润层深度分别为40 cm和60 cm。
增温采用电子辐射红外加热器（美国kalglo，型号为MRM2420）（图2-1），由两部分组成，包括红外加热部分、控制部分。红外加热部分由额定功率2000W的远红外加热黑体管（长度1.8 m，直径1.8 cm）、铁制支架和白色不锈钢反射罩（长度2 m，宽0.2 m）三部分构成。支架在播种前固定在土壤中，远红外加热黑体管悬挂在铁支架上面，可以根据冠层温度上下调节高度。在冬小麦全生育期，试验采用24小时不间断增温模式，增温的有效面积为2 m2。不增温处理也设有灯罩起到对照和减少试验因素误差作用。
冬小麦分别于2020年10月15日和2021年10月25日播种，2021年5月20日和2022年5月27日收获。足墒播种，行距为0.2 m，每个测坑播种10行，每行播种量为15g。灌溉方式为滴灌，每个测坑铺设4条滴灌带，滴灌带型号为∮16mm贴片滴灌带，滴头间距为1米3个，滴头流量为2.2L/h。播种前，各处理施肥量为尿素170g（255 kg/ha），过磷酸钙665g（998 kg/ha），硫酸钙140g（210 kg/ha），第2次和第3次灌水各处理分别施80g（120 kg/ha）尿素。
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2.3观测项目和方法
2.3.1土壤含水率的测定
从冬小麦播种后开始，每隔14 d采用取土烘干法测定含水量。在冬小麦返青前后取60 cm（0-20cm、20-40cm、40-60cm）处的含水作为水分亏缺的衡量标准。返青前后，充分灌水处理当0-60 cm土层的平均土壤水分下降到田间水量的70%（70%θfc）时进行灌溉;水分亏缺处理当0-60 cm土层的平均土壤水分下降到田间持水量的55%（55%θfc）时进行灌溉。土壤质量含水率=（鲜土重-干土重）/干土重另外也采用5TE传感器测定土壤含水量和土壤温度，测定深度为0、5、10、15、20、40、60、80、100、120 cm，由EM50数采自动采集并记录数据，采集记录时间间隔为30 min。
2.3.2冬小麦生长与生理生化指标的测定
2.3.2.1叶片气体交换参数
冬小麦叶片的光合速率、蒸腾速率以及气孔导度等根据天气状况每间隔2天观测一次。利用Li-Cor 6400XT（Li-Cor Bio-sciences,Lincoln,Nebraska,USA）便携式光合测定仪测定分蘖、拔节、抽穗期、灌浆期和成熟期五个生长阶段的叶片气体交换参数（光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度）。选择晴朗天无风气进行观测试验，测定时间为9:00-11:00（图2-3）。
光合速率（An）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（gs）：采用Li-6400光合-蒸腾观测系统配备红蓝光源叶室进行观测。使用内置式CO2钢瓶提供气源，CO2浓度设为400µmol/mol，光合有效辐射设定为1200µmol/mol（在观测光合数据时要记录不同处理间小麦的叶龄，以便分析试验数据的准确性。）
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第3章增温和水分亏缺对冬小麦叶片光合曲线与荧光参数的影响.............18
3.1增温和水分亏缺对冬小麦叶片光合响应曲线的影响..............................18
3.1.1增温和水分亏缺对冬小麦叶片光响应曲线的影响...........................18
3.1.2增温和水分亏缺对冬小麦叶片CO2响应曲线的影响.........................21
第4章增温和水分亏缺对冬小麦生长特性、光合作用以及产量的影响...29
4.1增温和水分亏缺对冬小麦生育进程的影响.................................29
4.2增温和水分亏缺对冬小麦株高和生物量的影响..............................30
第5章增温和水分亏缺对冬小麦光合-蒸腾耦合关系的影响.........................40
5.1模型介绍...................................4
05.1.1 Ball-Berry模型.........................................40
5.1.2 Jarvis模型.......................41
第5章增温和水分亏缺对冬小麦光合-蒸腾耦合关系的影响
5.1模型介绍
5.1.1 Ball-Berry模型
气候变化会影响作物生长特性、光合作用以及生产力等，陆地生态的碳水耦合是以作物叶片光合-蒸腾耦合为基础。以往的研究大多以气孔导度为中心来研究光合-蒸腾耦合效应，但缺乏对其耦合机制的分析，如水、温、气以及热才是气孔导度变化的根本，也就是水分、温度、气体浓度等对叶片气孔导度、光合速率以及蒸腾速率进一步的影响。在增温和水分亏缺条件下，冬小麦生长进程会发生变化，不同处理间小麦叶片的光合作用也存在明显的差异，增温和水分亏缺及其协同作用降低了冬小麦叶片气孔大小、气孔导度、光合速率和蒸腾速率等。杨超等[98]指出，Tr-An具有正线性相关关系，在日变化过程中保证了光合作用和蒸腾作用之间良好的线性耦合。然而，在水分亏缺条件下，气孔关闭抑制了水分的流失，导致光合作用下降，但作物仍然需要蒸腾作用[103-104]。这种行为可以描述为在热胁迫下光合作用和蒸腾作用之间的解耦。因此，我们假设气候变暖和水分亏缺对冬小麦生长、光合-蒸腾耦合作用以及产量前期有共同影响，在增温和水分亏缺条件下，观测了冬小麦拔节、开花期和灌浆期晴朗天气下的光合速率（An）、蒸腾速率（Tr）、水分压力饱和度（VPD）和叶片温度（T1），然后将测量值与Ball-Berry模型和Penman-Monteith模型得到的模拟值进行拟合，得出其拟合效果，进一步以蒸腾、光合为横纵坐标分析不同处理间的线性回归方程斜率，然后来说明在增温和水分亏缺条件下两者是否存在解耦现象。
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第6章结论
6.1主要结论
本研究旨在研究气候变暖大背景下对冬小麦叶片尺度水碳过程以及生产力的影响。明确增温和水分亏缺条件下冬小麦生长特性、光合蒸腾作用以及水分利用效率的响应，以此进一步为生产力的变化提供支撑。通过设置温度和水分条件，分析增温和水分亏缺对冬小麦生长发育、叶片气体交换参数、光合作用以及光合-蒸腾耦合作用的影响，揭示了各指标对温度和水分的响应规律。本研究的主要结果如下：
（1）在增温和不增温条件下，水分亏缺都会降低小麦叶片的Fv/Fm。在增温条件下，水分亏缺会增加冬小麦的Y（II）和qP；在不增温条件下，水分亏缺会降低冬小麦的Y（II）和qP，从而进一步降低了光合速率等。增温和水分亏缺会降低冬小麦的叶片水势以及土壤水势。另外，在增温条件下，R-g处理的Rubisco活性和蛋白含量都低于R-d处理，在不增温条件下，N-g处理的Rubisco活性和蛋白含量也都低于N-d处理。增温增加了冬麦叶片的Rubisco活性，而增温降低了蛋白质含量。
（2）增温和水分亏缺会使冬小麦生育期缩短，叶面积指数降低，光合作用和生产力降低。在水分充足状态下，温度升高会提高光合、蒸腾速率，而在水分亏缺时，增温和干旱同时作用，其光合速率、蒸腾速率以及生产力就会降低。在增温条件下，水分亏缺处理的籽粒产量比充分供水处理低8.9%，不增温条件下，水分亏缺处理的籽粒产量比充分供水处理低12.4%。在充分供水条件下，增温处理的籽粒产量比不增温处理低4.4%，在水分亏缺的条件下，增温处理的籽粒产量比不增温处理低1.3%。增温有降低小麦生长和产量的趋势，但充分供水可以提高冬小麦的生产力，降低增温对小麦产量的限制。
参考文献（略）