本文是一篇农业论文，本试验共获得 3 个与西瓜果肉硬度相关的 QTL（CH2.1、CH6.1 和 CH8.1）。CH2.1 位于2 号染色体 W2-1811213 和 W2-23770587 两标记之间，物理距离约为 5.66 Mb，贡献率为 17.42%，加性效应-1.0409。CH6.1 位于 6 号染色体 W6-12805511 和 W6-13817233 两标记之间，物理距离约为 1.01 Mb，贡献率为 33.39%，LOD 值为 9.8275，加性效应-1.5907。
1 前言
1.1 西瓜分类及概况
西瓜[Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai]是葫芦科重要的蔬菜作物，起源于非洲[1]，果实味美多汁，果肉糖分和番茄红素含量较高[2]。西瓜经过 4000 年的驯化和现代育种，已经从果实小、果肉坚硬、颜色苍白、果皮厚、口感苦的野生西瓜发展成为果实大、果肉脆、红色、果皮薄、口感甜的现代西瓜[3]。西瓜属现存有 7 个种[4]，如图 1-1，其中包括栽培西瓜（Citrullus lanatus，a、b、c）、黏籽西瓜（Citrullus mucosospermus，d）、阿马鲁西瓜（Citrullusamarus，e）、缺须西瓜（Citrullus ecirrhosus，f）、热迷西瓜（Citrullus rehmii，g）、药西瓜（Citrullus colocynthis，h）和诺丹西瓜（Citrullus naudinianus，i）。
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现代栽培西瓜具有不同的形状、大小、果皮厚度、果皮颜色、果皮条纹、果肉颜色和果肉质地等，并含有维生素、抗氧化剂和矿物质等多种营养成分，营养价值丰富，深受人们的喜爱。中国是西瓜生产和消费大国，2017 年中国西瓜种植面积为 153.01 万公顷，占世界西瓜种植面积的 48.14%，占中国蔬菜种植总面积的 14.17%，2017 年中国西瓜年产 6335.79 万吨，占世界总产量的 61.38%，2017 年中国人均消费西瓜达 43.74 公斤。2018 年中国西瓜种植面积为 150.97 万公顷，较 2017 年略有减少，占世界西瓜种植面积的 46.58%，占中国蔬菜种植总面积的 13.70%，2018 年中国西瓜年产 6302.46 万吨，占世界总产量的 60.64%，2018 年中国人均消费西瓜达 43.32 公斤[5]。
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1.2 西瓜果肉硬度遗传规律研究进展
张扬[6]以西瓜“W186490”为母本，“LSW-177”为父本，构建六世代群体，测量西瓜中心和边缘果肉硬度，对 F2 代群体的遗传规律进行分析，结果显示，中心果肉硬度后代群体中存在明显的负向和正向超亲趋势，呈正态分布，说明西瓜果肉硬度由多基因控制且有主效基因控制果肉硬度性状，遗传模型分析表明中心果肉硬度是受 1 对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因控制，西瓜边缘果肉硬度也符合正态分布，受 1 对负向完全显性主基因+加性-显性多基因控制。卢丙洋等[7]以西瓜“PI 186490”为母本，“LSW-177”为父本，测量该群体 F2 代西瓜果肉边缘硬度，在后代中存在超亲现象且性状分离情况符合单峰正态分布。迟莹莹等[8]以西瓜“W1-1”为母本，“PI186490”为父本，配制 F1，以“W1-1”为轮回亲本构建 BC1P1 群体，用硬度计测量群体果肉硬度，遗传分析表明性状呈正态分布，存在控制果肉硬度的主效基因。
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2 材料与方法
2.1 试验材料
2.1.1 亲本材料
试验的母本材料栽培西瓜品系“W1-1”由东北农业大学园艺园林学院西甜瓜课题组提供，父本材料黏籽西瓜品系“PI 186490”由美国农业部南部农业研究中心 Angela Davis 博士提供。“W1-1”果实圆形，果皮浅绿色覆深绿色条纹，果实质地疏松，质构仪测得成熟期中心果肉硬度为 1962.268 N。“PI 186490”较“W1-1”稍小，果皮深绿色，果实致密坚硬，质构仪测得成熟期中心果肉硬度为 42694.955 N。
2.1.2 构建六世代群体材料
2016 年 3 月初取“W1-1”和“PI 186490”饱满种子各 15 粒，用纱布包好，放于 42℃温水中浸泡 12 个小时，浸泡后的种子用湿毛巾包好后放于 28℃恒温箱中催芽，种子出芽后播于东北农业大学校内设施园艺中心温室内，待幼苗两叶一心时期定植于东北农业大学向阳农场 19号大棚内，株行距 80 cm × 50 cm，双蔓整枝，常规水肥管理。盛花期时进行杂交授粉，果实成熟后测量亲本中心果肉硬度数据，收集种子。
2016 年 8 月-12 月，在东北农业大学海南基地直播种植母本“W1-1”、父本“PI 186490”和其杂交 F1 各 20 株，株行距 80 cm × 50 cm，双蔓整枝，常规水肥管理。盛花期时将 F1 代自交获得 F2 代，与亲本“W1-1”回交获得 BC1P1，与亲本“PI 186490”回交获得 BC1P2。果实成熟后收获种子。
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2.2 试验设计
2017 年 5 月，于东北农业大学校内设施园艺中心大棚内种植亲本材料各 180 株，设置 3个小区，每个小区亲本材料各 60 株，株行距 80 cm × 50 cm，双蔓整枝，常规水肥管理。在果实的不同发育时期即授粉后 7 天、14 天、21 天、28 天和 35 天分别取样，在各发育时期随机选取大小一致的果实，收集新鲜中心果肉进行 TPA 测定和石蜡切片观察，部分果肉样本迅速放于液氮中保存在-80℃冰箱用于细胞壁物质含量测定和转录组测序。
2017 年 5 月，于东北农业大学向阳农场 19 号和 20 号大棚内，分别种植亲本材料各 30株、F1 30 株，试验采用完全随机区组设计，每小区种植 10 株，株行距 80 cm × 50 cm，小区面积 12 m2，三次重复；随机种植 F2 1297 株，株行距 80 cm × 50 cm，小区面积 72m2，随机种植。BC1P1 50 株和 BC1P2 50 株，株行距 80 cm × 50 cm，小区面积 72m2，随机种植。对 F2单株进行编号并对 1-200 编号的单株自交授粉以获取 F2:3，其余均开放授粉，采集 F2 新鲜叶片置于-80℃保存，在果实成熟后沿纵轴切开，用果实硬度计测量西瓜中心果肉硬度，每侧西瓜测量 3 次共 6 个硬度数据，结果取平均值，并在 F2 群体中随机选取极硬和极软的西瓜材料各 20 株，将叶片 DNA 样本混池送样做 BSA 分析。
2018 年 5 月于东北农业大学向阳农场 19 号大棚内种植 121 个 F2:3 家系，每家系种植 10株，试验采用完全随机区组设计，每小区种植 10 株，株行距 80 cm × 50 cm，小区面积 12 m2。果实成熟后沿纵轴切开，用果实硬度计测量西瓜中心果肉硬度，结果取平均值。
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3 结果与分析..................................28
3.1 西瓜中心果肉硬度遗传规律.....................................28
3.1.1 西瓜中心果肉硬度表型分析................................ 28
3.1.2 西瓜中心果肉硬度遗传模型分析.........................29
4 讨论.............................62
4.1 西瓜中心果肉硬度遗传规律分析............................. 62
4.2 西瓜中心果肉硬度 QTL 分析................................ 62
4.3 西瓜中心果肉硬度候选基因分析.................................... 63
5 本试验的创新点............................... 69
5 本试验的创新点
（1）利用 BSA-seq 技术和构建遗传图谱等方式开展黏籽西瓜果肉质地相关基因定位研究，鉴定出 3 个与控制西瓜中心果肉硬度相关 QTL，分别位于 2 号、6 号和 8 号染色体上。
（2）明确了栽培西瓜品系和黏籽西瓜品系在发育过程中果肉质地等相关参数差异，从细胞壁物质含量、细胞结构及激素调控三方面阐明了黏籽西瓜果肉硬度形成的物质基础。
（3）通过 QTL、转录组及基因表达量分析，预测了调控黏籽西瓜中心果肉硬度的候选基因。
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6 结论
6.1 西瓜中心果肉硬度遗传规律分析
F2、BC1P1、BC1P2 群体中中心果肉硬度均呈正态分布，遗传规律分析结果为西瓜中心果肉硬度符合 E-3（MX2-A-AD）模型，即 2 对加性-主基因+加性-显性多基因，第一对主基因的加性效应为负向，第二对主基因的加性效应为正向，多基因的加性效应为负向、显性效应为正向，且 F2 群体中主基因遗传率 88.27%，多基因遗传率 0.93%，合计 89.20%。
6.2 西瓜中心果肉硬度的 QTL 分析
本试验共获得 3 个与西瓜果肉硬度相关的 QTL（CH2.1、CH6.1 和 CH8.1）。CH2.1 位于2 号染色体 W2-1811213 和 W2-23770587 两标记之间，物理距离约为 5.66 Mb，贡献率为 17.42%，加性效应-1.0409。CH6.1 位于 6 号染色体 W6-12805511 和 W6-13817233 两标记之间，物理距离约为 1.01 Mb，贡献率为 33.39%，LOD 值为 9.8275，加性效应-1.5907。CH8.1 位于 8 号染色体 W8-207553 和 W8-403137 两标记之间，物理距离约为 195 kb，贡献率为 24.44%，加性效应为 0.0118，3 个 QTL 的总贡献率为 75.25%。
6.3 西瓜中心果肉硬度候选基因分析
6 号染色体的目标区段内候选基因 Cla004102 为生长素响应蛋白基因，在两份亲本材料中差异表达；8 号染色体目标区段内候选基因 Cla012507 为 MADS-box 转录因子，该转录因子已在很多作物上被报道与果实的成熟软化密切相关。
参考文献（略）