本文是一篇农业论文，笔者认为不同产量水平各器官含氮率差异不显著；各器官和地上部氮素积累量随产量水平升高而增加，成熟期茎鞘和叶片氮素分配比例随产量升高而降低，产量水平间差异极显著；高产水平抽穗期和乳熟期叶片氮素积累量显著高于中低产和低产水平，成熟期茎鞘和叶片氮素分配比例显著低于中低产和低产水平。
1 前言
1.1 研究目的与意义
水稻（Oryza.sativa L.）是全世界最重要的粮食作物之一，也是我国第二大粮食作物，其产量高低关乎人类生存和社会的全面发展。据统计，我国水稻产量占全世界水稻总产比例的1/3 左右，位居全世界水稻产量之首[1]。而黑龙江省作为我国粳稻主产区，2019 年黑龙江省栽培面积为 381×104hm2，总产量为 2773.5×104t[2]。因此，提高粳稻单位面积产量，对保障黑龙江省乃至全国的粮食安全具有重要意义。
水稻产量高低取决于物质生产、运输及其协调程度[3]。通过建立合理的群体结构，协调群体叶源和库容关系，可改善水稻光能利用率，充分发挥产量性能，提高单位面积产量。合理的叶面积指数、SPAD 值、良好的群体冠层结构是光合物质生产关键，同时也是水稻高产的必备条件。叶面积指数较高是提高水稻抽穗前光合物质生产和抽穗后光合势的重要基础，从而保证产量的提高[4]。前人关于不同水稻品种、产量类型的光能利用研究较多。有研究发现，高产品种各生育时期具有较强的光合特性[5-7]，且抽穗期叶面积指数、比叶重的影响比较突出[8]。还有研究发现，高产类型品种 SPAD 值在齐穗后显著高于低产类型，且随时间的推移差异更大[9]。杨建昌等表明，与对照相比，超高产水稻生育后期的叶面积指数、光合势较高，且差异显著；而抽穗前则较低[10]。已有研究表明，水稻群体光照分布在基因型和品种间存在很大差异[11-13]。马荣荣等研究表明，籼粳杂交稻与杂交籼稻透光率存在差异，前者较大[12]。李艳大等认为水稻产量和光能利用率呈正相关[14]。
水稻光合作用生产的碳水化合物及茎鞘中贮藏的非结构性碳水化合物主要是以可溶性糖在体内进行运输，其含量多少既是源端同化物的供应能力的体现，同时也是库端对同化物的转化利用能力的体现[15]。刘媛媛、张木等研究表明，水稻光合速率提高，光合碳同化能力增强，植株可溶性糖含量增加[16, 17]。有研究表明，水稻灌浆结实初期籽粒可溶性糖含量较高，随生育进程推进，其含量下降，淀粉含量升高，籽粒不断充实[18]。还有学者研究表明，理想品种是抽穗期植株碳水化合物浓度和叶片氮浓度提高[19]，在保证较多贮藏的碳水化合物转运到籽粒，又能保持较高的光合作用能力[20]。
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1.2 国内外研究动态
1.2.1 水稻品种间光能利用差异及对产量形成的影响
1.2.1.1 叶面积指数、SPAD 值
水稻叶面积大小及叶片分布影响群体内部的受光量，适宜的叶面积指数改善水稻群体结构合理性，提高水稻充分利用光能并且有利于获得高产。关于叶面积指数及与产量之间关系的研究已有许多，如不同生育时期群体结构的叶面积指数动态研究；不同播期对水稻产量及叶面积指数的影响等，目前研究结果大多倾向于叶面积指数增加有利于提高产量。有研究表明，随水稻叶面积指数的增加，产量有上升的趋势，在孕穗期两者显著正相关[24]。吴伟斌[25-27]等人研究表明，抽穗期叶面积指数与产量呈二次曲线回归关系，提高叶面积指数有利于产量的提高，当超过某一限度时，产量反而会下降。淹水胁迫下水稻产量损失主要是因为孕穗、抽穗和扬花生殖关键阶段的叶面积指数下降，对产量构成因子有不利的影响[28]。还有研究认为水稻品种群体产量与叶面积指数的关系存在差异，不同品种与产量相关性不同，同时与生育时期有关，孕穗期叶面积指数差异不显著，抽穗期差异显著[29]。薛亚光研究表明，自分蘖期开始，超高产栽培以及超高产高效栽培的叶面积持续期及作物生长率在各生育阶段均显著高于当地高产栽培[30]。张庆等研究表明，氮高产高效型水稻品种较氮低产低效上三叶的叶长和叶披垂度较低，上三叶的叶宽、群体叶面积指数和比叶重等均较高[31]。高产类型品种抽穗期叶面积指数和抽穗期单位叶面积的库容量与低产品种差异显著，说明对高产类型品种库容量的扩大均有显著影响[32]。李刚华等研究表明，高产和超高产水稻只有建立适宜抽穗期叶面积指数从而提高单位面积的库容量，即提高水稻粒叶比[33]。苏祖芳等研究认为，高产群体的抽穗期适宜的叶面积为抽穗后高光效奠定基础，而且有效叶面积率和高效叶面积率较高，适当降低水稻冠层底部叶面积，充分保证上部叶片功能输出[34]。由此可知，叶面积指数影响水稻冠层特性和光能利用，最终导致产量的变化。
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2 材料与方法
2.1 试验设计
试验于 2019 年在东北农业大学阿城实验实习基地进行。以 85 个粳稻品种为试验材料（见表 2-1），采用随机区组设计，4 月 11 日播种，5 月 19 日插秧，行距 30cm，穴距 13.3cm，每穴 3 株，每品种为一小区，每小区 7m2，三次重复，管理与生产田一致。
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2.2 取样与测定方法
2.2.1 叶面积
于抽穗期，每小区选取有代表性植株 3 穴，采用打孔称重法（用直径 3cm2的圆形打孔器，在叶片上中下部位分别打孔，将其叶片小圆片烘干称重，计算。重复三次）测定叶面积，3次重复。
2.2.2 叶片 SPAD 值
分别于抽穗期和灌浆期（抽穗后20d），采用叶绿素仪SPAD-502进行活体叶片测定，依次选取并测定植株冠层主茎完全展开得倒1叶、倒2叶、倒3叶叶片中段及其上下约3cm的三点SPAD值，计算其平均值代表植株叶片的SPAD值，测定时避开叶脉。每小区选取代表性植株5穴主茎，3次重复。
2.2.3 冠层特性
于齐穗期，在晴天的11：00～13：00，用美国Decagon公司的植物冠层分析仪AccuPARLP-80测定水稻光合有效辐射（PAR）。将外置传感器固定于2m直杆顶端，测量冠层顶部的光合有效辐射（PARI），然后水平探杆测定冠层底部的光合有效辐射（PART），并利用比尔定律计算消光系数K。
2.2.4 光能利用率
利用收集微型气象站（RR-9100）记录的数据信息，获取光合有效辐射截获量并计算光能利用率。
2.2.5 可溶性糖和氮素含量
于分蘖期、拔节期、抽穗期、乳熟期、成熟期分别取样，每小区 3 穴，3 次重复。将植株按茎鞘、叶片、籽粒进行器官分样，捆绑后置于 105℃烘箱杀青 30 分钟，然后置于 80℃烘箱内烘干至恒重，称量各器官干物质质量。再将各器官干物质用万能粉碎机粉碎，存放、用于植株可溶性糖及氮素含量的测定。
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3 结果与分析 ......................... 11
3.1 粳稻品种产量聚类分析 ............................. 11
3.1.1 粳稻品种产量聚类 ......................................... 11
3.1.2 不同产量水平粳稻产量的差异 ........................... 12
4 讨论 ...................... 50
4.1 不同产量水平粳稻光能利用的差异 ................................. 50
4.1.1 不同产量水平粳稻叶面积指数、SPAD 值的差异 ................................ 50
4.1.2 不同产量水平粳稻光合势、净同化率、比叶重的差异 ........................... 51
5 结论 ...................................... 55
4 讨论
4.1 不同产量水平粳稻光能利用的差异
4.1.1 不同产量水平粳稻叶面积指数、SPAD 值的差异
叶面积指数是影响水稻产量的主要因子之一。抽穗期合理叶面积指数是协调水稻群体结构、源库关系和影响群体光能利用的关键，也是实现水稻高产、稳产的重要保证[137, 138]。水稻叶面积指数与产量之间相关性达显著水平，高产水稻群体叶面积指数有最适的范围[139, 140]。张庆等研究表明，氮高产高效型品种水稻群体较氮低产低效型品种 LAI 和比叶重等高[31]。本试验研究结果表明，不同产量水平粳稻品种抽穗期叶面积指数随着产量水平的升高而增加，水平间差异极显著。高产和中高产水平粳稻品种抽穗期叶面积指数极显著高于中低产和低产水平粳稻品种。叶面积指数最小值出现在中低产和低产水平。相关表明，抽穗期叶面积指数与产量呈极显著正相关，这与前人研究结果一致。
叶片 SPAD 值能代表叶片叶绿素含量，反映水稻的光合能力和光能利用大小、诊断叶片氮素营养状况[141]。孙国才等研究发现，水稻 SPAD 值自齐穗后开始下降，其含量越低，光合能力越弱，衰老越快[142, 143]。王迪研究表明，水稻剑叶和倒二叶在开花后短期达到最大值，随后逐渐下降至最小值[144]。张强研究发现，在抽穗-灌浆期（抽穗后 20d）水稻半直立穗型倒二叶和倒三叶叶绿素含量一直保持较高水平，且高于剑叶的叶绿素含量，而其他类型在穗后 10d 剑叶处于较高水平，且高于其他叶片[145]。提高剑叶和倒二叶的叶绿素含量，可以促进光合产物的生产[146]。本试验研究结果表明，抽穗期上三叶 SPAD 值随产量的升高而增加；抽穗期和灌浆期（抽穗后 20d）倒二叶 SPAD 值高于剑叶和倒三叶。抽穗期高产和中高产水平上三叶 SPAD 值极显著高于中低产和低产水平，乳熟期（抽穗后 20d）剑叶和倒三叶 SPAD值高产和中高产水平极显著高于中低产和低产水平；倒二叶高产水平极显著高于其他产量水平，中高产、中产和中低产水平间差异不显著，极显著高于低产水平。不同产量水平粳稻品种上三叶 SPAD 值变化基本一致，表现为抽穗期＞灌浆期（抽穗后 20d），抽穗期和灌浆期(抽穗后 20d)高产水平粳稻品种叶片 SPAD 值一直处于较高水平，极显著高于低产水平。抽穗期和灌浆期（抽穗后 20d）倒二叶 SPAD 值高于剑叶和倒三叶，这可能是水稻品种的穗型与群体结构的影响。抽穗后 SPAD 值呈下降趋势，倒二叶 SPAD 值下降幅度显著高于剑叶和倒三叶，这与王志伟[147]研究结果相似。进一步说明，高产水平粳稻品种叶片衰老较慢，后期仍具有较强的光合能力。相关分析表明，粳稻品种上三叶 SPAD 值与产量呈极显著正相关，灌浆期（抽穗后 20d）剑叶和倒三叶 SPAD 值相关性高于倒二叶。
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5 结论
（1）通过聚类分析分为 5 个产量水平，即高产水平、中高产水平、中产水平、中低产水平、低产水平，产量水平间差异极显著。
（2）不同产量水平粳稻品种抽穗期叶面积指数、上三叶 SPAD 值、光合势、净同化率、光能利用率随产量水平的升高而增加，产量水平间差异显著或极显著。粳稻群体抽穗期至成熟期光合势、净同化率、光能利用率对产量的影响极显著，相关性大小表现为净同化率>光合势>光能利用效率；灌浆期上三叶 SPAD 值与光能利用率呈极显著正相关，且剑叶对光能利用率的影响高于倒二叶和倒三叶。适宜提高叶面积指数、延缓剑叶衰老保持较高 SPAD 值，促进抽穗期-成熟期光合势和净同化率的提高，进而提高光能利用率，有利于粳稻获得高产。
（3）各器官和地上部（除成熟期外）可溶性糖积累量随产量水平的升高而增加，且产量水平间差异显著。高产水平粳稻各器官可溶性糖含量峰值、茎鞘可溶性糖输出量一直处于较高水平；抽穗期叶片可溶性糖积累量与光能利用率呈极显著正相关。高产水平抽穗期叶片可溶性糖含量较高，有利于光能利用率的升高；同时器官可溶性糖下降幅度较大，高于低产水平，向籽粒运输较多，有助于籽粒灌浆、库容充实。
（4）不同产量水平各器官含氮率差异不显著；各器官和地上部氮素积累量随产量水平升高而增加，成熟期茎鞘和叶片氮素分配比例随产量升高而降低，产量水平间差异极显著；高产水平抽穗期和乳熟期叶片氮素积累量显著高于中低产和低产水平，成熟期茎鞘和叶片氮素分配比例显著低于中低产和低产水平。提高抽穗期叶片和成熟期籽粒氮素积累量，降低成熟期叶片氮素分配比例，促进生育后期营养器官氮素转运量和籽粒氮素积累，可提高光能利用率，有利于粳稻高产。
（5）不同产量水平粳稻抽穗前茎鞘和叶片糖氮比随产量水平升高而增加，茎鞘糖氮比先升后降，成熟期最低，而低产水平一直升高，成熟期产量水平间差异不显著；叶片和籽粒糖氮比乳熟期达峰值，籽粒乳熟期糖氮比随产量水平升高而增加。高产水平叶片和籽粒乳熟期糖氮比处于较高水平，成熟期低产水平籽粒糖氮比高于其他产量水平。氮光合利用效率能促进抽穗后叶片和乳熟期籽粒糖氮比升高；而抽穗期茎鞘糖氮比与产量呈显著正相关，提高抽穗期茎鞘糖氮比，促进抽穗期-成熟期净同化率和光合势增加，提高光能利用率，获得粳稻高产。
参考文献（略）